Нервова регуляція поведінки тварин

Нервові клітини. Нервова система складається з нервових клітин, які називаються нейронами, які спеціалізовані для передачі інформації від однієї клітини іншої. У кожного нейрона є тіло з ядром і безліч розгалужених відростків. Зазвичай у клітини багато коротких відростків, званих дендритами, і один довгий - аксон. Дендрити утворюють зв`язку з прилеглими нейронами, а аксони проводять сигнали на порівняно великі відстані.

Мембрана нейрона зазвичай поляризована. Іншими словами, між її зовнішньою і внутрішньою поверхнею є електричний потенціал, який в неактивному нейроне називається потенціалом спокою і створює стійкий стан готовності, схоже зі станом електричної батареї, що накопичила енергію, яка вивільняється в разі потреби. Потенціал спокою обумовлений неоднаковими концентраціями іонів К + всередині і зовні клітини. Коли клітина знаходиться в стані спокою, внутрішній заряд негативний по відношенню до зовнішнього. При деполяризації клітини її мембранний потенціал знижується у напрямку до нуля. Коли ж мембранний потенціал стає більш негативним, кажуть, що клітка "гіперполярізована".

Якщо потенціал спокою падає нижче певного порогового значення, уздовж мембрани поширюється потенціал дії. Він триває недовго і викликається закономірними змінами відносних концентрацій іонів Na + і К + по обидві сторони мембрани. Потенціал дії проходить до кінця аксона у вигляді електричної хвилі. Він завжди має одну і ту ж амплітуду (висоту), зазвичай залежить від діаметра аксона. За більшим аксонам поширюються більш високі потенціали дії (і з більшою швидкістю), ніж за більш тонким аксонам.

Після проходження кожного потенціалу виникає рефрактерний період, протягом якого мембрана відновлює свій нормальний іонну рівновагу і нормальний потенціал спокою. Оскільки під час рефрактерного періоду новий потенціал дії виникнути не може, рефрактерні властивості аксона визначають максимальну частоту потенціалів дії.

Коли виникає потенціал дії, кажуть, що нейрон "розряджається". Цей потенціал часто проявляється у вигляді піку (спайка) на екрані осцилографа, пристосованого для вимірювання мембранних потенціалів за допомогою електродів, введених в нервову тканину. Нейрон розряджається за законом "все або нічого" (Або виникає повний спайк, або ж його зовсім немає), причому частота розряду обмежена рефрактерними властивостями нейрона і залежить від сили його стимуляції. Таким чином, повідомлення, яке посилає нейрон, кодується частотою.

Мембрани аксонів і дендритів не утворюють фізичних зв`язків з іншими нейронами, а дуже близько підходять до них в з`єднаннях. званих синапсами. Зазвичай в синапсі виділяються дуже малі кількості хімічних нейромедіаторів, які впливають на потенціал спокою сприймає мембрани і, отже, на готовність сприймає нейрона генерувати потенціали дії.

Нейрони можуть бути стимульовані іншими нейронами, пошкодженням або сенсорними рецепторами. У всіх випадках принцип один і той же. Стимуляція викликає зміна мембранного потенціалу, і коли він досягає порогового рівня, генерується потенціал дії. Тепер розглянемо, як цей процес відбувається в сенсорних рецепторах.

Скат манта, фото риби фотографія картинка
скат манта



сенсорні рецептори. Сенсорні рецептори - це спеціалізовані (часто нервові) клітини, відповідальні за перетворення і передачу інформації. Як і звичайні нервові клітини, вони мають дендрити і один або більше аксонів. Рецептори спеціалізовані відповідно до тією енергією середовища, на яку вони реагують. Наприклад, фоторецептори містять пігменти, які хімічно змінюються під дією світла, і при такій стимуляції виникає електричний потенціал. У Механорецептори відбуваються електрохімічні зміни внаслідок деформації мембрани клітини. Перетворення енергії зазвичай відбувається в тілі клітини, і для всіх рецепторів характерно, що енергія навколишнього середовища перетворюється в градуальний електричний потенціал, званий генераторним потенціалом, який зазвичай пропорційний інтенсивності стимуляції рецептора. Коли генераторний потенціал досягає певного порогового рівня, він запускає потенціал дії, який біжить по аксону рецепторною клітини. У цьому полягає передавальна частина сенсорного процесу, причому інформація зазвичай кодується так, що, чим сильніше стимул, тим вище частота потенціалів дії. За відсутності стимуляції генераторний потенціал поступово знижується до рівня спокою. Коли він падає нижче порогового значення, потенціали дії перестають генеруватися. При поновленні стимуляції може виникнути коротка затримка (латентний період), поки генераторний потенціал зростає від рівня спокою до порогового. При переривчастою стимуляції він ритмічно підвищується і знижується, генеруючи залпи потенціалів дії. Однак, якщо частота переривчастої стимуляції досить висока, генераторний потенціал може не встигати знизитися в перервах між стимулами, і тоді генерація потенціалів дії стане безперервною. Цим пояснюється те, що при дуже високій частоті переривчастою стимуляції ми не здатні відрізняти її від безперервної. Цей феномен злиття мигтіння притаманний усім органам почуттів, що найбільш очевидно в разі зору. Той факт, що швидко миготить світло викликає таке ж зорове відчуття, що і постійний, робить можливим телебачення і кіно.

Потенціали дії, що передають сенсорну інформацію, нічим не відрізняються від будь-яких інших нервових імпульсів. Їх величина визначається розмірами аксона, а частота - силою стимуляції. Кожен тип рецепторів посилає імпульси прямо або опосередковано в певний відділ мозку. Випробовувані відчуття залежать не від типу рецептора або повідомлень, які він посилає, а від тієї частини мозку, яка бере ці повідомлення. Від головного мозку залежить також локалізація відчуття. Так, наприклад, при болю нервові волокна від кисті посилають сигнали в одну частину мозку, від передпліччя - в іншу і т.п. "біль", Яку відчувають мозком, локалізується в тій частині тіла, звідки прийшло повідомлення. Це явище ілюструється повідомленнями людей, які перенесли ампутацію кінцівок, які скаржаться на больові відчуття, що йдуть, як їм здається, від віддаленої (фантомної) кінцівки. Роздратування перерізаних нервових закінчень посилає імпульси в ті частини мозку, які були пов`язані з ампутованою кінцівкою. Мозок тлумачить надходять сигнали як йдуть від втраченої кінцівки. і виникають відчуття залежать від того, який нерв роздратований. Від такої фантомної кінцівки можуть приходити також відчуття тепла, холоду або дотику.

М`язи і залози. Нервова система керує поведінкою і до деякої міри внутрішньої середовищем тварини. Це управління здійснюється наказами, віддавати м`язів і залоз.

В м`язових клітинах є складні білкові молекули, здатні до скорочення і розслаблення. Нервові закінчення пов`язані з м`язами через синапси, подібні до тих, якими з`єднані один з одним нейрони. Прийшовши в нервово-м`язову з`єднання, нервові імпульси викликають електричні потенціали, які змушують м`яз скорочуватися. Її розслаблення виникає при відсутності стимуляції. Скорочуючи, м`яз коротшає, якщо цьому не перешкоджає утримування обох її кінців. При розслабленні м`яз може подовжиться, але тільки якщо її розтягують інші м`язи або якась зовнішня сила. М`язи зазвичай розташовані антагоністичними, що протидіють один одному групами. У деяких безхребетних, наприклад у кільчастих хробаків, м`язовому скороченню може перешкоджати гідростатичний тиск, який підвищується при стисненні мускулатурою частини порожнини тіла. Це тиск змушує м`язи подовжуватися при розслабленні. В інших безхребетних, наприклад членистоногих, м`язи знаходяться всередині жорсткого зовнішнього скелета, який утворює необхідну систему важелів для антагоністичних груп м`язів. У хребетних тварин такою системою є внутрішній скелет, а м`язи розташовані так, що тягнуть його частини в протилежні сторони. Одна група м`язів розслабляється, коли інша скорочується.

Деякі залози знаходяться під нервовим контролем. У хребетних до них відносяться, наприклад, слинні залози, мозкова частина надниркових залоз, що виробляє адреналін, і задня частка гіпофіза, в якій утворюється кілька важливих гормонів. Секрети цих залоз можуть впливати на поведінку опосередковано, впливаючи на внутрішній стан тварини, як буде показано в кінці цієї глави.



Соместетіческая система. Головного мозку тварини важливо отримувати інформацію про стан організму. За нижніми кінцівками, тиском на внутрішні органи, температурою різних частин тіл і багатьма іншими властивостями стежить центральна нервова система (ЦНС) за допомогою внутрішніх рецепторів (інтероцепторов), розташованих в "стратегічно важливих" пунктах. Ця система, відповідальна за тілесні відчуття, називається соместетіческой.

У шкірі, скелетних м`язах і внутрішніх органах хребетних знаходиться безліч типів рецепторів. Безхребетні також мають широкий діапазон рецепторів. Людина має п`ятьма типами шкірних рецепторів, викликають відчуття дотику, тиску, тепла, холоду і болю. Больових рецепторів багато, в 27 разів більше, ніж холодових, і в 270 разів більше, ніж теплових. Деякі шкірні рецептори відрізняються швидкої сенсорної адаптацією. У відповідь на ступеневу зміна стимуляції частота нервових імпульсів швидко підвищується, а потім знижується до рівня спокою. Це означає, що рецептор служить гарним індикатором змін в силі стимуляції, але поганим індикатором її абсолютного рівня. Це дає переваги в тих випадках, коли від шкірних рецепторів потрібна швидка інформація про зміни середовища, які можуть вплинути на організм, наприклад про зміни температури.

Рецептори, розташовані глибоко в тілі, виконують безліч різноманітних функцій, в тому числі відзначають зміну кров`яного тиску, напруження м`язів, кількість солі в крові і т. Д. Ми не усвідомлюємо безпосередньо інформацію, передану більшістю інтероцепторов. Вони не викликають відчуттів. Іноді їх дії комбінуються, даючи відчуття голоду, спраги або нудоти, але це відбувається внаслідок складних процесів в мозку, які не завжди пов`язують відчуття з певними частинами тіла. Ймовірно, це пояснюється тим, що дія, яка має бути здійснене у відповідь на голод і спрагу, є набагато менш безпосереднім, ніж відповідь на дотик або поверхневе зміна температури.

Орієнтація тварин по відношенню до сили тяжіння або зовнішніх стимулів, подібним до світла, частково залежить від інформації про просторове співвідношення різних частин тіла. У ссавців така інформація надходить від вестибулярної системи і рецепторів в суглобах, м`язах і сухожиллях. Суглобові рецептори дають інформацію про кутове положення кожного суглоба (Howard, Templeton, 1966). У сухожиллях ссавців закладені сухожильні рецепторні органи Гольджі, чутливі до напруги. Вони посилають сигнали в спинний мозок і беруть участь в простому рефлексі, який протидіє підвищенню м`язового напруги.

сторінки1 |2 |3 |


Cхоже