Підклас цельноголових риби (holocephali)

Кінець морди у цельноголових риб зазвичай більш-менш закруглений. Розвиваються шкірясті (що не мають окостеніння) зяброві кришки, і тому з кожного боку голови видно тільки по одному зяброві отвори. Бризгальце відсутня. Череп аутостілічний. Зуби зливаються в потужні зубні пластинки (дві пари на верхніх і одна - на нижніх щелепах), які дещо нагадують потужні різці гризунів. У зв`язку з утворенням шкірястих зябрових кришок шкірясті міжзяброві перегородки помітно редукуються.

Загін химероподібні (Chimaeriformes). Вальковатое тіло кілька стисло з боків і помітно тоншає до хвоста. У високого першого спинного плавця є гострий шіп- у деяких видів у його заснування лежить отруйна залоза. Хвіст гетероцеркальний або продовжується у вигляді довгого тоншає бича. Морські, переважно глибоководні форми. Поширені в помірних і теплих водах Світового океану. Лише деякі види утворюють промислові скупчення. Тримаються у дна- потужними зубами легко розгризають панцири ракоподібних і голкошкірих, міцні раковини молюсків. Плавають за рахунок хвилеподібних рухів грудних плавників і бічних вигинів хвоста. Довжина від 60 см до 1,5-2 м. Розмноження розтягнуте.

Одночасно самка відкладає лише одне-два великих яйця, кожне з яких укладено в подовжену овальну рогову капсулу (довжиною до 12-20 см) з звивистих ниткоподібним придатком на кінці. Яйця падають на кам`янисте дно або повисають на водоростях. Розвиток триває 9-12 місяців. З боків голови зародка утворюються ниткоподібні шкірні вирости - зовнішні "зябра", Які, ймовірно, полегшують всмоктування жовтка і, можливо, отримання кисню. Перед вилуплення ці "зябра" зникають, і залишає оболонку молода химера відрізняється від дорослих лише розмірами.

Екологічна диференціювання дозволила хрящових риб зайняти основні екологічні ніші в морях і успішно конкурувати з більш різноманітним класом кісткових риб. Поширення по всіх морях і значне число живуть нині видів (550-620) дозволяють вважати хрящових риб, незважаючи на еволюційну старовину багатьох груп і відносну примітивність морфологічних особливостей, цілком конкурентноздатними морськими хребетними тваринами. Дуже мала кількість видів, які постійно живуть у прісних водоймах, і їх обмежені ареали (райони поширення) свідчать про те, що в прісних водоймах хрящові риби не змогли протистояти тиску кісткових риб. Потрібно з`ясувати причину такої ситуації. Є підстави припускати, що це визначається своєрідними біохімічними особливостями хрящових риб.

Особливості організації хрящових риб.

Покрови. Шкіра та її похідні. Шкіра хрящових риб утворена багатошаровим епідермісом і підстильним його сполучнотканинним шаром - коріум. В епідермісі розташовані численні одноклітинні залози, слизовий секрет яких тонким шаром покриває все тіло. Клітини нижніх шарів епідермісу містять пігменти. Спеціальні пігментні клітини розташовані і в коріумі. У сукупності вони створюють властивий кожному виду тип забарвлення. Деякі скати здатні змінювати забарвлення залежно від кольору грунту, на який вони лягли. Це досягається переміщенням пігменту з відростків в тіло клітини і навпаки або стисненням і розширенням всій пігментного клітини.

У шкірі хрящових риб утворюються плакоідная луски. Луска такого типу складається з лежачої в коріумі округлої або ромбічної пластинки і сидить на ній шипа, вершина якого через епідерміс видається назовні. Усередині луски є порожнина, заповнена насиченою кровоносними судинами м`якоттю. Вся луска складається з близького до кістки, але більш щільного речовини - дентину, утвореного клітинами коріума- вершину шипа покриває чохлик з ще більш щільного костеподобногj речовини - емалі, утвореною клітинами базального шару епідермісу. У акул луски більш-менш рівномірно покривають все тіло, у скатів в шкірі розкидані великі луски, між якими в безладді розсіяні дрібні лусочки. У частині схилів луски редукуються (скати-хвостоколи, електричні скати і ін.). У цельноголових шкіра гола, лише у деяких видів на обмежених ділянках зустрічаються сильно змінені плакоідная луски.

Плакоідная луски великої і ускладненої форми розташовуються на щелепах, перетворюючись в зуби. Шип при цьому збільшується, зростає і товщина емалі. При зношуванні або поломки зуб відпадає, і йому на зміну виростає новий-заміна зубів може проходити протягом усього життя риби. У цельноголових окремі зуби зливаються в зубні пластинки. Зуби всіх хребетних тварин побудовані за схожим тіпу- по суті це змінені плакоідная луски предків.

Химера європейська (Chimaera monstrosa)

Шкіра хрящових риб забезпечує їм досить надійну механічну захист. Але вона проникна для води, частково і для розчинених в ній речовин.

Скелет і м`язова система. У нині живуть хрящових риб в скелеті відсутні кістки. Внутрішній скелет повністю хрящевой- його окремі ділянки можуть просочуватися солями вапна і купувати значну твердість. Скелет підрозділяється на осьовий, скелет черепа (мозкової і вісцеральний), скелет парних і непарних плавців і скелет поясів парних плавників.

Осьової скелет пластіножаберних риб складається з хребетного стовпа (columna vertebralis), поділяють на тулубовий і хвостовий відділи. Він утворений численними хребцями (vertebra). Тіло хребця спереду і ззаду увігнуто. Такі хребці називають двояковогнутого, або амфіцельнимі. У центрі тіла хребця є канал, в якому проходить хорда. Вона пронизує весь хребетний стовп і має четкообразно вид: розширення в порожнинах між тілами сусідніх хребців і звуження - в тілах позвонков- реальної опорної функції хорда вже не несе. Над тілами хребців розташовані верхні дуги, мають широку основу і звужену вершину. У місці злиття правої і лівої верхніх дуг утворюються короткі остисті відростки. Між верхніми дугами розташовані вставні пластинки, разом з верхніми дугами утворюють стінки хрящового каналу, в якому лежить спинний мозок.

У туловищном відділі слабо розвинені нижні дуги утворюють короткі поперечні відростки, до яких причленяются дуже короткі хрящові ребра. У хвостовому відділі розростаються нижні дуги правої і лівої сторони сходяться один з іншому-між ними розташовуються невеликі нижні вставні пластінкі- так утворюється гемальниє канал, в якому проходять хвостова артерія і вена (захищені від пережимания при різких рухах хвоста).

В ході онтогенезу в сполучнотканинної оболонці хорди спочатку в кожному сегменті тіла утворюються хрящові зачатки: два парних верхніх і два парних зачатків нижніх дуг. Далі навколо хорди починають розвиватися стискають хорду кільцеподібні хрящі тіла хребців. Підстави задніх верхніх і нижніх дуг розростаються навколо тіла хребця, збільшуючи його товщину. Вершини верхніх дуг срастаются- нижні дуги в туловищном відділі утворюють поперечні відростки, а в хвостовому відділі зливаються, замикаючи гемальниє канал. Передні пари зачатків верхніх дуг перетворюються у верхній вставні пластинки, а передні пари зачатків нижніх дуг у хвостовому відділі утворюють нижні вставні пластинки.

У цельноголових риб тіла хребців не утворюються. Сполучнотканинна оболонка хорди ущільнюється і в ній виникають кільцеві звапніння, що зовні нагадують тіла хребців. Передня пара хрящових зачатків розвивається в верхні дуги, що спираються на оболонку хорди- задня пара перетворюється у вставних пластинку (у пластіножаберних навпаки: дуги утворює задня пара). У хвостовому відділі розвиваються нижні дуги і нижні вставні пластинки. Ребра відсутні.

Череп хрящових риб поділені на два відділи: мозковий (осьовий) і вісцеральний.

Мозковий череп (neurocranium) пластіножаберних риб представляє суцільну хрящову коробку, з усіх боків навколишнє головний мозок-в кришці черепа залишається затягнута сполучною тканиною невелика Фонтанельо (отвір). Передній кінець черепа витягнуть в рострум, що підтримує рило. У підстави рострума з черепом зростаються парні нюхові капсули, а в зад-ньобічні стінки вростають слухові капсули. Потиличний відділ прободая потиличних отвором, через яке проходить початкова частина спинного мозку. На бічних поверхнях черепа знаходяться глибокі поглиблення - очниці, що захищають око зверху і з боків. Череп платібазальном: підстава широке, стінки очниць роз`єднані і між ними лежить головний мозок.

Вісцеральний скелет (splanchnocranium) виник з перетворених зябрових дуг, які підтримували у предків глоткову область. Його зазвичай поділяють на щелепних дугу, під`язикову (гиоїдной) дугу і зяброві дуги.

Щелепна дуга утворена двома парними хрящами. Лівий і правий елементи кожної пари спереду з`єднуються (зростаються) один з одним. Функцію верхньої щелепи виконує піднебінно-квадратний хрящ (palato-quadratum), який утворює щелепної суглоб з нижньою щелепою - меккельова хрящем (cartilago Meckeli). На верхній і нижній щелепах сидять зуби. У багатьох акул спереду щелепної дуги лежать 1-2 пари маленьких губних хрящів, що розглядаються як залишки двох скорочених зябрових дуг- вони свідчать про те, що щелепна дуга утворилася з третьої зябрової дуги предків.